تخمیر

تَخمیر پدیده‌ای است ناشی از مجموعه فعالیتهای زیستی که در آن ترکیبات آلی دارای مولکولهای بزرگ به ترکیبات دارای مولکولهای کوچک‌تر و ساده‌تر شکسته و تجزیه (کاتابولیسم) شده از فرآیند آن علاوه بر ایجاد ترکیبات آلی ساده‌تر، دی‌اکسیدکربن و انرژی نیز آزاد می‌گردد. با بیان دیگر تخمیر تجزیه ناقص بعضی از متابولیت‌ها (ترکیبات آلی) به ترکیبات ساده‌تر همراه با انرژی توسط عامل تخمیری است. 

نگاه کلی 

در گیاهان تخمیر بیولوژیکی تنها تخمیر الکلی نبوده، ممکن است با کمی تخمیر لاکتیک نیز همراه باشد، برخی از سازواره‌های حیاتی (میکروارگانیسم‌ها) مانند قارچ‌های میکروسکوپی نیز قادر به تخمیرهایی مانند تخمیرهای سیتریک و اکسالیک روی قندهای شش کربنی (هگزوزها) و تخمیر استیک روی الکل اتیلیک و غیره هستند. باکتریها عامل انواع دیگری از تخمیر در طبیعت هستند. تخمیر بوتیریک سلولز لاشه برگ‌ها و تجزیه آنها که سبب افزایش ترکیبات آلی خاک می‌شود و همچنین تخمیرهای تعفنی مواد آلی توسط باکتریها صورت می‌گیرد. 

تخمیر الکلی
 

پاستور اولین کسی است که نقش مخمرهای الکلی را نشان داد. بهترین مثال مخمرها، مخمرهای خمیرترش یا مخمر نانوایی است. اگر این مخمرها در محیط کشت گلوکز و در حضور اکسیژن کافی قرار گیرند، به شدت تقسیم شده، اکسیژن جذب کرده، دی‌اکسیدکربن آزاد می‌سازند. بیشترین سرعت واکنشهای ناشی از تنفس و شدت اکسیداسیون گلوکز این مخمرها که از گروه آسکومیست هستند هنگامی است که تنفس هوازی دارند اگر این مخمرها در داخل یک ظرف در بسته کشت داده شوند پس از مصرف اکسیژن محدود و معین داخل ظرف و آزاد ساختن گازکربنیک دیگر قادر به تنفس عادی نبوده، شروع به تخمیر باقی مانده مواد می‌کنند. آغاز تخمیر ایجاد اکسیدکربن همراه با اتانول است و بوی اتانول در این هنگام وقوع عمل تخمیر را در محیط کشت معلوم می‌کند.

C۶H۱۲O۶————>۲C۲H۵OH + ۲CO۲: ∆G = -۳۳ Kcal تخمیر

C۶H۱۲O۶ + ۶O۲————>۶CO۲ + ۶H۲O: ∆G = ۶۸۶ Kcal_تنفس

تخمیر همیشه با تشکیل الکل همراه نیست، در تخمیر ترکیبات دیگری مانند گلیسیرول نیز بوجود می‌آیند. پیدایش ترکیبات فرعی غیر از الکل در پدیده تخمیر و حضور این ترکیبات در محیط عمل از نظر ادامه تغییر اهمیت فراوان دارد. رشد مخمرها در شرایط تخمیری (تنفس بی‌هوازی) بسیار کند است، در شرایط تخمیر انرژی آزاد شده از مقدار معینی مواد قندی مانند یک گرم گلوکز محلول، درحدود ۲۱ بار کمتر از حالت تنفس عادی (هوازی است) انرژی حاصل از پدیده تخمیر بیشتر به صورت حرارت تلف می‌شود.

محیط در حال تخمیر نسبت به محیطی که در آن تنفس عادی صورت می‌گیرد بسیار گرم‌تر است. تخمیر الکلی تحت اثر مجموعه در همی‌ از آنزیم‌های درون سلولی به نام (زیماز) صورت می‌گیرد. مجموعه آنزیمی هنگامی که مخمرهای آن زنده باشند بیشترین اثر تخمیری را دارند. بازده تخمیری آنزیم‌ها در خارج از سلول بسیار ضعیف‌تر از آنزیم‌های داخل سلول زنده است. بین اثر طبیعی آنزیم‌ها، نیروی زیستی و ساختار سلولی مخمرها بستگی‌هایی وجود دارد و به اصطلاح تخمیر پدیده‌ای درون سلولی است و آنزیم‌های استخراج شده از مخمرها در خارج از سلول بخش مهمی از قدرت تخمیری خود را از دست می‌دهند. 

تخمیر واقعی یا حقیقی 

هنگامی در ذخایر قندی یک بافت پیش می‌آید که در شرایط عادی از هوا قرار داشته، در آن تنفس بی هوازی پیش آید. اگر بخشی از یک بافت ذخیره‌ای دارای مواد قندی، مانند قطعاتی از غده چغندر بخش از میان بر میوه‌های آبدار و شیرین مثل انگور را داخل یک ظرف در بسته با مانومتر قرار دهیم، در بافت‌های قطعات مزبور ابتدا تنفس عادی با جذب اکسیژن و دفع دی‌اکسیدکربن صورت می‌گیرد. از آنجا که اکسیدکربن حاصل از تنفس عادی بعدا در داخل شیره واکوئلی سلولهای بافت حل می‌شود، فشار داخلی ظرف با جذب اکسیژن موجود به تدریج کم می‌شود وقتی اکسیژن درون ظرف تمام شده به ناچار شرایط بی‌هوازی (تخمیر) پیش آمده، با ازدیاد تدریجی اکسیدکربن و الکل در ظرف، بالا رفتن فشار داخلی آن شروع می‌شود.

تخمیر به‌وسیله خود بافتها و بدون حضور میکروارگانیسم‌ها و مخمرها صورت گرفت. این تخمیر که در کلیه بافتهای گیاهی، میوه‌های سبز مانده در تاریکی و حتی در جلبک‌ها و قارچ‌ها نیز کم و بیش دیده می‌شود تخمیر درون بافتی و عاری از مخمر می‌گویند. تخمیر درون بافتی در بسیاری از دانه‌های جوان مانند نخود که پوسته آن نسبت به اکسیژن تا اندازه‌ای قابل نفوذ است و همچنین در بیشتر میوه‌های آبدار که اکسیژن در بافتهای داخلی آنها معمولاً کم است امری عمومی است.

بویژه اگر مقدار زیادی میوه در یک جا انبار شود، موجبات و شرایط تخمیر در آنها کاملاً فراهم می‌شود. با توجه به مطالب فوق و تخمیر درون بافتی، باید آن را پدیده‌ای عمومی در گیاهان دانست و توجه به این امر که آنزیم‌های تشکیل دهنده زیماز منشا گیاهی دارند، تخمیر را باید امری طبیعی در گیاهان به شمار آورد. پدیده تخمر درون‌بافتی با مرگ یاخته‌های بافت مورد تخمیر معمولاً ارتباط ندارد، اگر بافتهای در حال تخمیر در هوای آزاد قرار داده شوند، تخمیر درونی آنها متوقف شده تنفس عادی مجدداً آغاز می‌شود. تخمیر در گیاهان فقط از نوع الکلی نیست همراه با ایجاد الکل ترکیبات دیگری مانند جوهر لیمو (اسید سیتریک)، اسید مالیک، اسید اکسالیک و اسید تارتاریک نیز کم و بیش بوجود می‌آیند. 

شدت تخمیر و اندازه گیری آن 

شدت تخمیر را با قرار دادن اندام دارای ذخیره قندی مانند دانه‌ها، غده‌ها و یا میوه‌ها در یک محیط فاقد اکسیژن و دارای ازت می‌توان به دقت اندازه گرفت و برای این سنجش از روش اندازه گیری دی‌اکسیدکربن آزاد شده نیز می‌توان استفاده کرد. ولی چون واکنشهای دیگر هم‌زمان با تخمیر می‌توانند CO۲ متصاعد کنند این روش ممکن است دقیق نباشد. بنابراین اندازه گیری مقدار الکل تولید شده از تخمیر معمولاً بهتر می‌تواند معرف و تعیین کننده شدت تخمیر باشد. مقدار الکل حاصل از تخمیر در واحد زمان در یک ترکیب قندی تقریباً معادل همان نسبتی است که از اندازه گیری شدت تنفس به دست می‌آید. 

سازوکار تخمیر 

سازوکار تخمیر الکلی تقریباً مشابه سازوکار (مکانیسم) تنفس عادی است و در بیشتر پیامدهای واکنشی، همانند هم هستند. برای مطالعه مکانیسم تخمیر، به واکنشهای تخمیر الکلی می‌پردازیم. تخمیر الکلی فقط روی گلوسیدها صورت گرفته، خود شامل دو مرحله است:

مرحله اول انتهای پیامدهای واکنشی که حالت زنجیره‌ای دارند، همان مسیر EMP یا گلیکولیز است که به تشکیل اسید پیروویک ختم می‌شود.

مرحله دوم با تجزیه اسید پیروویک که خود سرآغاز پیامدهای واکنشی جداگانه‌ای است که به هیچ وجه ادامه یا بخشی از مسیر گلیکولیز نیست شروع می‌شود. اسید پیروویک با آنکه در آخر مسیر گلیکولیز و پایان تمام پیامدهای زنجیره‌ای آن مانند هگزوزها، تری اوزها و همه اوزهای شکسته و تخریب یافته قرار دارد خود از گلوسیدها به شمار نمی‌آید. شروع تخمیر الکلی از راه گلیکولیز با استالوئید است. استالوئید را می‌توان به‌وسیله سولفیت سدیم از عصاره‌های تخمیری به صورت بی‌سولفیت جدا و استخراج نمود. در تخمیر الکلی به ازای مصرف هر مول گلوکز دو مول NADPH۲ دو مول ATP و دو مول اسید پیروویک حاصل می‌شود.

در دومین مرحله تخمیر که تبدیل اسیدپیروویک به الکل اتیلیک است N ADH۲ حاصل از مسیر گلیکولیز مصرف و تبدیل شده، از تمام واکنشها فقط دومول ATP که حاصل از فسفریلاسیون‌های وابسته به متابولیتهای این مرحله است باقی خواهد ماند واکنش کلی تبدیل گلوکز به الکل اتیلیک بطور خلاصه عبارت است از:

C۶H۱۲O۶۲CH۳CH۲OH+۲CO۲ + ۲ATP

بازده نظری تخمیر در حدود ۴۴% و کمی بیش از بازده تنفس است. تجزیه گلوکز در واکنشهای تخمیری ناقص بوده از آن فقط ۲ مول ATP حاصل می‌شود. در فرآیندهای تنفس تجزیه گلوکز بطور کامل صورت گرفته، ۳۶ مول ATP از آن نتیجه می‌شود.